Marflo gir ørret og røye med rødt kjøtt

Marfloen er et lite krepsdyr som lever i ferskvann og er viktig som næring for fisk. Særlig gjelder dette ørret og røye. Den bidrar sammen med andre krepsdyr til å gi den delikate rødfargen på fiskekjøttet. Marfloen har dessuten en stor betydning som indikator for vannkvalitet fordi den er meget ømfintlig overfor flere miljøfaktorer og forsvinner på et tidlig stadium i en forurensningsprosess.

Marflo (Gammarus lacustris) gir den delikate rødfargen på fjellfiskens kjøtt.

Marflo (Gammarus lacustris) hører til krepsdyrordenen Amphipoda. Denne arten lever i ferskvann over store deler av den nordlige halvkule. Den finnes stort sett over hele Norge bortsett fra området Østfold/Solør, på Sørlandet med tilstøtende områder av Telemark og i Lofoten.

Den oppnår en størrelse på 1 til 2 cm, er flattrykket fra sidene og varierer i farge fra gråbrun til brungrønn, se bilde 1.

Denne arten går også under navnene matflo, grunnåte og nettskjær.

Slektninger
Ingen andre ferskvannsarter av slekten Gammarus er funnet i Norge. Derimot forekommer en i Sverige som lever helt opp til norskegrensen, Gammarus pulex.

Andre former for amfipoder finnes her i landet som har et utseende til forveksling likt marfloens. Disse består av fire ferskvannsarter som går under fellesbegrepet istidskreps samt to brakkvannsarter i samme slekt som marfloen, kystmarflo (Gammarus duebeni) og elveosmarflo Gammarus zaddachi). Brakkvannsartene tåler ferskvann over kortere perioder og besøker innsjøer og elver ved norskekysten.

Habitat (levested)
Marfloen oppholder seg langs bunnen i innsjøer og tilhører derfor en gruppe organismer som kalles bunndyr. Den lever i innsjøens plantebelte og finnes i størst tetthet i de øvre 6 meterne i strandsonen. Den kan også gå dypere dersom forholdene ligger til rette for det og har blitt funnet helt ned på 20 m.

Denne arten foretrekker lokaliteter med stilleflytende vann og en bunn bestående av sand og stein.

Miljøkrav
Marfloen er som tidligere nevnt spesielt følsom overfor surt vann. Den påvirkes allerede ved pH 6.4 og overlever ikke ved pH lavere enn 6.0. Denne arten er en av de første organismene som forsvinner i en forsuringsprosess og er derfor godt egnet som indikatorart for vannkvalitet med hensyn på pH. Dette er viktig fordi effekten av surt vann på fisk ikke kommer til syne før forsuringen er mye sterkere. Det er da vanskeligere og langt mer kostbart å reparere på skaden.

Marflo er en kalkkrevende art og trenger høy total hardhet for å kunne overleve. Dersom verdien for total hardet blir lavere enn 0,50°dH (mg Ca/l), klarer den seg ikke.

Vanntemperaturen er en av de viktigste miljøfaktorene som begrenser marfloens utbredelse. Marflo er en kaldtvannsart, og dens optimale temperatur ligger mellom ca. 10 til 14°C.

Den unngår eutrofe (næringsrike) innsjøer, for eksempel innsjøer med tilførsel av kloakk eller tilsig av næringsstoffer fra jordbruket.

Tungmetaller samt andre toksiske stoffer er den svært følsom overfor og blir i mange tilfeller benyttet som testorganisme.

Humus kan marflo tåle høye konsentrasjoner av i innsjøer med høy pH og høy hardhet, men den unngår vanligvis områder med løst dy-substrat.

Marfloen er sårbar for vassdragsregulering og tåler ikke reguleringshøyder over ca. 8 m.

Den mistrives i innsjøer som ligger i grunnfjellsområder eller på marin leire.

Marfloens trivsel avhenger av et komplekst samspill mellom disse miljøfaktorene. Den tåler vanligvis én stressfaktor om gangen, dvs. at den kan overleve i en innsjø der én miljøfaktor er ugunstig dersom de andre miljøfaktorene er gunstige for den. Marfloen vil for eksempel klare seg i en innsjø med pH ned mot 6.0 dersom temperaturen er lav, som i flere høyfjellsvann. I lavlandet hvor temperaturen er høyere kan den trives dersom vannet har rikelig med kalk og gunstig høy pH.

Miljøparametrene temperatur, kalkinnhold og pH forklarer hvorfor marfloen mangler i enkelte områder av Norge. På Sørlandet er vannet for surt. I lavlandsstrøk på Østlandet, slik som i Østfold og i mange vann i Nordmarka, er det for lite kalk i vannet. I Lofoten er forskerne usikre på hva årsaken til dens fravær kan være, men heller til å mene at det kan ligge innvandringshistoriske årsaker til grunn. Denne arten mangler dessuten lokalt i vann som er kloakkpåvirket.

Føde
Marflo har en diett bestående hovedsakelig av detritus (dødt plantematriale), men spiser også bakterier, sopp, alger, små insektlarver og cellulose. Ved innsamling av marflo ved hjelp av feller er papp fint å benytte som fôr på grunn av pappens innhold av cellulose.

Kannibalisme forekommer hos marflo. Ved å spise individer av egen art oppnår de på en effektiv måte å skaffe seg de næringsstoffer som er viktig for vekst og overlevelse.

Rovdyr
I tillegg til å være bytte for fisk blir marfloen beskattet av insekter som vannkalver (Dytiscidae) og libeller (Odonata, Anisoptera) samt noen amfibier og fugler.

Parasitter
Marflo kan ha både indre parasitter (endoparasitter) og ytre parasitter (ektoparasitter). Endoparasitter opptar næring fra vertsdyret og kan gi en negativ effekt på vertens vekst og reproduksjonsevne. Ektoparasitter benytter verten til å bli fraktet rundt slik at de får rik tilgang på næring. De er vanligvis til minimal hindring, men kan ved sterk parasittering redusere vertens svømmeevne og derved gjøre den mer utsatt for å bli tatt av rovdyr.

Endoparasitter
Marflomark (larve av bendelormarten Cyathocephalus truncatus) går på ferskvannsfisk, spesielt laksefisk, og har marflo som mellomvert. Det er derfor viktig å passe på at denne parasitten ikke følger med dersom man skal overføre marflo fra et vann til et annet. Marflomarken fester seg i marfloens kroppshule og kan sees fra undersiden av marfloen. Den er vanlig på marflo både om høsten og vinteren. Parasitten unngår på denne måten å bli spist av fugl.

Larve av krasser (Acantocephala) er vanlig hos marflo om sommeren og synes som en rød-orange flekk på ryggsiden av marfloen. Denne parasitten videreutvikler seg hos andefugl. For å bli overført til andefugl etter stadiet hos marflo fester den seg til et strå i overflaten.

Ektoparasitter
Vorticella er encellede dyr som fester seg på utsiden av skallet hos marflo. I tillegg kan en type rotatorier (hjuldyr) kan feste seg til buksiden av marflo.

Livssyklus
Vanntemperaturen påvirker livslengde hos vekselvarme dyr, blant annet marflo.

I lavlandet har marfloen en ettårig livssyklus. Den klekkes på sommeren eller høsten. Deretter overvintrer den for så å reprodusere seg neste sommer og dør samme høst. Den kan få to til fire ungekull i løpet av en sesong og kjønnsmodnes vanligvis rundt to til tre måneder etter at den er klekket.

På fjellet derimot, hvor temperaturen er lavere, har denne arten en livslengde på to til tre år. Hunnene i kalde fjellvann kjønnsmodnes vanligvis ikke før de er to år gamle. De individer som oppnår en alder på tre år kan forplante seg to år på rad med ett til to ungekull i løpet av hver sesong. De følger samme mønster her som i lavlandet med å reprodusere seg på sommeren og dø på høsten i sitt siste leveår. Hannene bruker hele tre år på å kjønnsmodnes på fjellet og forplanter seg på sommeren i sitt siste leveår.

Skisse av marflo i prekopulasjon.

Prekopulasjon er innledning av paring ved at hannen holder hunnen i en positur der hannens første beinpar er huket fast i forkanten av første og i bakenden av femte kroppssegment hos hunnen

Prekopulasjon er innledning av paring ved at hannen holder hunnen i en positur der hannens første beinpar er huket fast i forkanten av første og i bakenden av femte kroppssegment hos hunnen, se bildet. Marflo går i prekopulasjon lang tid før selve paringen starter, vanligvis under isen om vinteren eller allerede på høsten før isen har lagt seg. Daglengde og lysintensitet bestemmer når på året marflo går i prekopulasjon.

Fekunditeten (antall egg hver hunn produserer) varierer mellom lokaliteter med ulike miljøforhold og mellom hunner av forskjellig størrelse. Store hunner får flere egg enn små hunner. Hunnene kan produsere alt fra 1 til over 70 egg, men det mest vanlige ligger rundt 10 til 40.

Kjønnskarakterer
Ved kjønnsmodning utvikles spesielle kjønnskarakterer hos marflo som gjør det mulig å skille mellom kjønnene. Hannene får et par penispapiller på buksiden ved basis av beinparet på åttende kroppsavsnitt (ser ut som syvende på grunn av at første kroppsavsnitt er vokst sammen med hodet), se bilde 3. Hunnene utvikler rugeblader (oostegitter) på buksiden. Dette er tynne plater som ved egglegging flettes sammen av lange hår som de har i ytterkanten og til sammen utgjør et rugekammer (marsupium). Her blir eggene trygt oppbevart fra de befruktes til de klekkes, se bilde 4.

Marflohann som er nålet fast til en leirklump med buksiden opp slik at paret med penispapillene kommer til syne.

Marflohunn med egg. Dyret er nålet fast på en leirklump med buksiden opp slik at eggene kommer til syne. De fleste eggene er omgitt av rugeblader. Rugebladene er gjennomsiktige og vanskelig å se. Piler er satt på bildet som peker på et egg, et gjelleblad og et rugeblad.

Rugeblader kan forveksles med gjelleblader som begge befinner seg på marfloens bukside, men gjellebladene mangler behåring i ytterkanten og er noe tykkere. Gjellebladene er festet til basis av hvert beinpar. Rugebladene befinner seg på innsiden av gjellebladene og heller innover mot marfloens midtlinje.

Ved kjønnsbestemmelse av marflo bør man være oppmerksom på at det kan forekomme intersexer, dvs. individer med både hunnlige og hannlige kjønnskarakterer.

Skallskifte
Skallet hos marflo må som hos andre krepsdyr skiftes ut etter hvert som dyret vokser. Det nye skallet er mykt en stund etter siste skallskifte og dyrene er da ekstra sårbare for å bli spist av rovdyr. Vekstraten øker med temperaturen innenfor et naturlig temperaturintervall. Skallskifter forekommer derfor hyppigere når temperaturen øker.

Marflo skifter skall ca. ni til ti ganger før kjønnsmodning. Veksten er størst hos umodne enn hos kjønnsmodne individer. Hyppigheten av skallskifte avtar derfor etter kjønnsmodning.

For hvert skallskifte dannes det mellom ett til fire ledd i første antenne. Ved å se på antall ledd i første antenne kombinert med kroppslengde kan man derfor få et visst inntrykk av marfloens alder.

sanseapparat
Marflo og andre amfipoder har sanseorganer på alle kroppsdeler, de fleste i form av ulike typer sansehår. Noen sansehår er mekanoreseptorer (organer som mottar sansetrykk ved berøring, vibrasjoner og vannbølger), mens andre er kjemoreseptorer (organer som oppfatter ulike typer kjemiske forbindelser).

Første og andre antennepar er strukturelt ulike og har mest sannsynlig forskjellige funksjoner. Første antennepar er lengre enn andre antennepar og benyttes trolig til fjernorientering, mens andre antennepar sannsynligvis er ment å oppfatter det som er i nære omgivelser. Begge antennepar er utstyrt med mekanoreseptorer og kjemoreseptorer.

I annet antennepar hos store hanner finnes noen spesielle kalklegemer som kalles calceolier. Disse fungerer mest sannsynlig som sanseorganer som oppfatter hunnens kjønnsferomoner slik at hannene kan lokalisere hunner som er klare til forplantning.

Øynene hos marflo er nyreformede og er sammensatt av flere små deler som kalles ommatidier, se bildet under.

Øyet hos marflo.

Øyet er nyreformet og består av flere små deler som kalles ommatidier.

Grotteinnvåner
Marflo er det eneste dyret i Norge som er funnet med en etablert populasjon isolert i en grotte, en kalksteinsgrotte i Sør-Norge, Lauarområdet i Kongsberg kommune i Buskerud fylke. Den er en troglofil art, dvs. at den kan gjennomføre hele sin livssyklus i grotter så vel som utenfor. Dette gjør den til et velegnet objekt for en sammenlignende studie av grotte- og overflatelevende dyr.

Grottemiljøet skiller seg fra overflatemiljøer ved å være mørkt, ha gjennomsnittlig lavere temperatur gjennom hele året og ha noe mindre næringstilgang da det ikke er noen annen tilgang på føde enn den som blir fraktet med vannstrømmen ned i grotten.

Den grottelevende marflopopulasjonen har utviklet tilpasningstrekk til det mørke grottemiljøet som lengre antenner til å sanse sine omgivelser samt begrenset energibruk på unødvendige strukturer ved reduksjon av øyne og ved depigmentering.

Som marflo i høyfjellsvann hadde grottepopulasjonen tilpasset seg den lave vanntemperaturen ved å ha forlenget livssyklus, dvs. to til tre årig.

Innlegget om marflo er skrevet av ferskvannsbiolog: Anne-May Lien

Din kommentar Skriv gjerne en kommentar til artikkelen. Gjennom kommentarer hjelper du å holde fjellogfiske levende og det setter vi umåtelig stor pris på.